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Impressionen: Stettiner Haff

Verbreitung typischer Arten des Makrozoobenthos

Das Makrozoobenthos sind die am und im Boden lebenden aquatischen Wirbellosen, die mit dem Auge noch erkennbar sind. Ein wichtiger ökologischer Faktor bei der Verbreitung aquatischer Wirbelloser in der Ostsee ist der Salzgehalt. Mit abnehmendem Salzgehalt geht auch die Zahl der marinen Arten zurück, so dass ab einem Salzgehalt unter 10 PSU zunehmend Süßwasserarten vorzufinden sind. Ganze marine Artengruppen wie die Echinodermaten (z.B. Seesterne, Seeigel) und Tunicaten (Manteltiere, Seescheiden) sowie zahlreiche marine Arten sind zwar noch in der tiefen, salzreichen Zone der Mecklenburger Bucht und der Kadetrinne, die stark vom Salzwassereinstrom aus der Nordsee beeinflusst werden, vorzufinden, kommen aber nicht mehr in den Küstengewässern vor. Im Bereich von Salzgehalten von 5-8 PSU werden die Lebensräume nur von wenigen marinen und limnischen Arten besiedelt. Es entsteht ein Artenminimum (Remane & Schlieper 1958). Die Fauna der äußeren Küstengewässer östlich der Darßer Schwelle setzt sich aus Einwanderern aus dem marinen Bereich und aus dem Süßwasser zusammen. Die inneren Küstengewässer werden je nach der Zuflussrate von Süßwasser mehr von limnischen oder von marinen Arten besiedelt. Ästuare sind extreme Lebensräume, die nur von Arten mit hoher Toleranz gegenüber niedrigem Salzgehalt besiedelt werden können. Küstengewässer mit einem hohen Durchfluss von Flusswasser, wie dem Oderästuar, werden größtenteils von limnischen Arten besiedelt. Den größten Anteil an Arten stellen Insektenlarven und Oligochaeten. Unter den Insektenlarven dominieren die Zuckmücken (Chironomidae). Weiter kommen Egel (Hirudinea) und Süßwasserschnecken vor. Die Krebse sind durch wenige Flohkrebse (Amphipoda) und die Brackwasserkrabbe (Rhithropanopeus harrisii) vertreten. Auffällig ist die hohe Zahl von Neozoen (Tiere die seit Beginn der Neuzeit, d.h. seit der Entdeckung Amerikas im Jahre 1492, unter direkter oder indirekter Mithilfe des Menschen in ein ihnen zuvor nicht zugängliches Faunengebiet gelangt sind), welche die Ästuare und Küstengewässer mit geringem Salzgehalt besonders während des vergangenen Jahrhunderts besiedelt haben. Der Transport von Larven oder auch adulten Tieren wurde durch den Bau von Wasserstraßen und Ballastwasser der Schiffe begünstigt. Diese Neozoen gehören jetzt zum festen oder variablen Inventar der Ästuare und Küstengewässer: z.B. Keulenpolyp (Cordylophora caspia), Bachflohkrebs (Gammarus tigrinus), Brackwasserkrabbe, Marenzelleria neglecta, Brackwasserseepocke (Balanus improvisus), Neuseeländische Deckelschnecke (Potamopyrgus antipodarum), Wander- oder Dreicksmuschel (Dreissena polymorpha).

Wesentlich für die Besiedlungsstruktur des Gewässerbodens sind neben der Salinität auch die Sedimentstruktur, der Grad der Exposition, das Vorkommen oder Fehlen von Phytal (Pflanzenbewuchs) sowie die Dauer der Wasserbedeckung des Meeresbodens. Die makrozoobenthische Fauna der Pommerschen Bucht setzt sich aus euryhalinen Arten mit weiter Verbreitung und einer hohen Toleranz gegenüber verschiedenen Umweltparametern zusammen. Regional unterscheidet sich die Besiedlungsstruktur in Abhängigkeit von Umweltparametern wie Nährstoffgehalt oder Dynamik der Sedimente. Die strukturarmen, nährstoffarmen und strömungsexponierten Sedimente werden nur von einer stark angepassten oder spezialisierten Fauna besiedelt. Dominierende Artengruppe sind die Anneliden. Von den vorkommenden Crustaceen sind nur wenige Arten sandbodenspezifisch (z.B. Sandflohkrebs Bathyporeia pilosa und Nordseegarnele Crangon crangon). Die anderen leben an „Driftalgen“ oder an driftenden Miesmuschelklumpen. Zu den ökologisch wichtigsten Artengruppen gehören die Mollusken mit der Schnecke Hydrobia ulvae und den Muscheln Mytilus edulis, Cerastoderma glaucum, Mya arenaria sowie Macoma balthica, die mit ihren hohen Abundanzen entscheidend zur hohen Biomasse des Makrozoobenthos beitragen und damit die Nahrungsgrundlage für Fische und Vögel bilden. In der Pommerschen Bucht wurden bisher 45-50 Arten des Makrozoobenthos erfasst (IOW 1995, IfAÖ 1998).

Im Greifswalder Bodden sind 70 Arten des Makrozoobenthos nachgewiesen (Saavedra-Perez 1990, Gosselck et al. 1999, Günther 1998, Suchau 1994, Günther et al. 1995). Die Krebse sind mit 23 Arten die artenreichste Gruppe, gefolgt von 13 Mollusken, die 9 Schnecken und 4 Muscheln umfassen. Die häufigsten Arten sind der Schlickkrebs (Corophium volutator), die Sandklaffmuschel (Arenomya arenaria), die Neozoe (Polychaeta - Vielborster) Marenzelleria neglecta, Wattschnecken (Hydrobia ssp.), Neuseeländische Deckelschnecke, Seeringelwurm (Hediste diversicolor). Die meisten Arten sind marin-euryhaline Tiere, die durch ihre Salzgehaltstoleranz in der Ostsee weit verbreitet sind. Wenige Arten stammen aus dem Süßwasser (Neuseeländische Deckelschnecke, Dreiecksmuschel, der Oligochaet Potamothrix hammoniensis, Insektenlarven). Aus dem Salzwasser dringen sowohl einige marin-euryhaline Arten als auch einige Brackwasserarten in die Flussmündungen ein. Am weitesten flussaufwärts steigen die Polychaeten Seeringelwurm und Marenzelleria neglecta sowie die Wattschnecke Hydrobia ventrosa.

Vom Greifswalder Bodden zum Oderhaff ist eine deutliche Änderung des Artenspektrums des Makrozoobenthos zu verzeichnen, da die marinen Arten hinsichtlich ihrer Artenzahl, Individuendichte und Biomasse zurückgehen und zunehmend limnische Benthosarten dominieren. So erreichen Arten wie Lagunen-Herzmuschel (Cerastoderma glaucum), Sandklaffmuschel, Miesmuschel (Mytilus edulis), Baltische Plattmuschel (Macoma balthica) und Rundassel (Cyathura carinata) im nördlichen Peenestrom ihre Verbreitungsgrenze und treten im inneren Oderästuar nicht mehr auf (Günther et al. 1995). Osadczuk & Wawrzyniak-Wydrowska (1998) erfassten im Großen Haff 11 Arten des Makrozoobenthos und Günther et al. 1995 führen für das Kleine Haff 27 Arten auf, wobei keine Artendifferenzierung für die Gruppe der Chironomiden vorgenommen wurde. Günther et al. 1995 beschreiben die Benthos-Lebensgemeinschaften der drei Hauptsedimenttypen des Haffs, Schlick, Sande sowie die sekundären Hartböden der Dreissena-Muschelbänke. Die Schlickböden wurden von Exemplaren der Gattung Marenzelleria, Chironomiden und Oligochaeten besiedelt, wobei hohe Dichten von Chironomidenlarven erreicht wurden. In den Sandbereichen wurden vor allem Marenzelleria neglecta, Gemeine Schnauzenschnecke (Bithynia tentaculata), Oligochaeten, Gammariden und Chironomiden erfasst. Hohe Individuendichten zeigten wiederum die Chironomiden, aber auch Marenzelleria neglecta mit bis zu 11.000 Tieren pro m². Unter Einbeziehung der Schalen abgestorbener Tiere bildet die Dreikantmuschel Dreissena polymorpha Bänke, die auch von anderen Benthosarten wie Keulenpolyp, Gemeine Schnauzenschnecke, Gemeine Federkiemenschnecke (Valvata piscinalis), Neuseeländische Deckelschnecke, Marenzelleria neglecta, Oligochaeten, Hirudineen und mehreren Gammaridenarten besiedelt werden (Günther et al. 1995). Die Hafffauna hat einen hohen Anteil an Arten, die erst im letzten Jahrhundert bis in die jüngste Zeit das Gebiet besiedelt haben und heute die Lebensgemeinschaften häufig dominieren, wie z.B. Marenzelleria neglecta, Dreiecksmuschel und Bachflohkrebs (Gosselck et al. 1999, Günther et al. 1995, Rödiger 2004).

Die erstellten Karten (nebenstehend) stellen die Verbreitung ausgewählter Arten des Makrozoobenthos dar, die naturraumtypische Lebensräume sowie die spezifischen abiotischen Verhältnisse des Ästuars im Übergang zu den offenen Seegewässern der Pommerschen Bucht charakterisieren.

Mytilus edulis
Die Miesmuschel Mytilus edulis besiedelt, wenn Anhaftungsmöglichkeiten vorhanden sind, alle Sedimente und ist auch im Phytal vorzufinden, bevorzugt Hartböden und bildet selbst biogene Riffe mit Aufwuchs anderer Benthosarten wie Seepocken (Balanus improvisus), Moostierchen (Electra crustulenta) und Hydrozoen (Gonothyraea loveni). Die Miesmuschel bevorzugt höhere Salzgehalte von > 4 bis 4,5 PSU, so dass sie in der Pommerschen Bucht verbreitet ist und hauptsächlich nur in die äußeren Bereiche des Greifswalder Boddens eindringt. Die Miesmuschelvorkommen bilden eine wichtige Nahrungsgrundlage für Tauchenten.

Cerastoderma glaucum
Die Lagunen-Herzmuschel ist in den flachen Sandböden (0-10 m Tiefe) der Pommerschen Bucht mit relativ hohen Dichten (im Vergleich zur Mecklenburger Bucht) weit verbreitet, war jedoch in den 90er Jahren des vergangenen Jahrhunderts im westlichen Teil der Bucht weitgehend verschwunden. Als Ursache wird eine Verschlechterung der bodennahen Sauerstoffsättigungswerte infolge von Eutrophierungsprozessen angesehen (Kube 1996). Cerastoderma glaucum ist eine marine Art (Salzgehalte > 4 bis 4,5 PSU), die aufgrund des zu geringen Salzgehaltes nicht im oligohalinen Oderästuar vorkommt und ihre Verbreitungsgrenze bei Freest in der Spandowerhagener Wiek hat.

Dreissena polymorpha
Die Dreikantmuschel Dreissena polymorpha ist eine charakteristische Art für das Oderästuar, da sie nur den süßwasserbeeinflussten oligohalinen Bereich der Flüsse besiedelt und nicht in den vorgelagerten Bodden eindringt (mit Ausnahme einiger stark von der Peene beeinflusster Abschnitte). Durch eine Anhäufung von Schalen der Dreikantmuschel kommt es zu einer Verfestigung des Untergrundes, so dass diese Muschelbänke innerhalb von Schlick- und Sandböden sekundäre Hartböden bilden.

Marenzelleria neglecta
Marenzelleria neglecta ist eine Neozoe, die erst in den 80er Jahren in die Ostsee eingewandert ist. Sie benötigt stabile, grabbare Sedimente, wobei sie auch organikreiche Sande und Schlicke nutzt, um ihre L-förmigen Röhren bis in eine Tiefe von 35 cm zu bauen. Die euryhaline Art ist eutrophierungstolerant, verträgt auch zeitweise Sauerstoffmangel und hat eine hohe Populations- sowie Besiedlungsdynamik (Zettler 1997, Glockzin 2006). Für die Vorkommen im Haff weist Günther (1998) aus, dass sich Marenzelleria im Kleinen Haff nicht vermehrt, sondern über Larventransporte ihre Vorkommensgrenzen bis ins innere Ästuar vorgeschoben hat. Aufgrund der hohen Toleranz der Art gegenüber verschiedenen Umweltverhältnissen und der schnellen Besiedlung ist Marenzelleria neglecta in den meisten Lebensräumen der Odermündungsregion, trotz sehr unterschiedlicher ökologischer Bedingungen, anzutreffen.

Potamothrix hammoniensis
Der Oligochaet (wenigborstige Meereswürmer) ist eine Süßwasserart, die auch Brackwasserlebensräume bis zu einem Salzgehalt von ca. 4 PSU nutzt. Die Art bevorzugt schlickige Sedimente und toleriert auch Sauerstoffmangelsituationen. Deshalb ist Potamothrix hammoniensis auch im Profundal tiefer, geschichteter Seen anzutreffen. Das Neozoon ist in unser Gebiet aus dem Raum des Kaspischen und Schwarzen Meeres eingewandert. In der Odermündungsregion ist es in den meisten Lebensräumen des Oderhaffs, des Peenestroms sowie Nebenbuchten des Greifswalder Boddens mit Ästuarcharakter, wie der Dänischen Wiek, erfasst worden.

Cyathura carinata
Die Rundassel lebt in aufrecht stehenden Röhren und kommt oft zwischen Makrophyten vor, aber auch auf makrophytenfreien Böden in schlickigem Sand und gilt als eurytope Art. Cyathura carinata bevorzugt stabile Sedimente und ist empfindlich gegen Sedimentbewegungen sowie gegen Trockenfallen im Flachwasserbereich (Olafsson & Persson 1986). Cyathura carinata ist im Gebiet weit verbreitet, dringt aber nicht in ausgesüßte Randgewässer der Bodden und in den Peenestrom ein. Da Cyathura carinata Bereiche mit Makrophyten bevorzugt, umfasst das Verbreitungsgebiet weite Bereiche der Makrophytenvorkommen des Greifswalder Boddens und der Flachwasserzone der Pommerschen Bucht. Günther et al. 1995 geben für die Art eine untere Salinitätsgrenze von 4,5 bis 5,5 PSU an.

Bathyporeia pilosa
Der Sandflohkrebs Bathyporeia pilosa ist eine euryhaline Makrozoobenthosart, die auf schlickarme Sandböden angewiesen ist und bis in Wassertiefen von ca. 30 m vorkommt, wobei Wassertiefen von 4 bis 5 m bevorzugt werden. Bathyporeia pilosa ist deshalb auch als Charakterart für Sandbänke ausgewiesen und eine makrobenthische Art, die den lotischen Bereich (Luv) der sandigen Windwatten besiedelt (IfAÖ 2005). Im Odermündungsgebiet ist der Sandflohkrebs demnach auf Sändbänken, sandigen Flachwasserbereichen und Windwatten der Pommerschen Bucht und des Greifswalder Boddens vorzufinden. In den Peenestrom und das Oderhaff dringt die Art nicht vor.

Karte: Verbreitung Bathyporeia pilosa


Karte: Verbreitung Cerastoderma lamarcki


Karte: Verbreitung Cyathura carinata


Karte: Verbreitung Dreissena polymorpha


Karte: Verbreitung Marenzelleria neglecta


Karte: Verbreitung Mytilus edulis


Karte: Verbreitung Potamothrix hammoniensis
Verwendete Quellen für die kartographische Darstellung:

Benthos-Datenbank des Institutes für Angewandte Ökologie GmbH Neu Broderstorf, Fenske, C. (2003): Die Wandermuschel (Dreissena polymorpha) im Oderhaff und ihre Bedeutung für das Küstenzonenmanagement. Dissertation an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald, Greifswald, 180 S.
Hensel, S. (1994): Status-quo-Erfassung des Makrozoobenthos im Kleinen Haff unter Berücksichtigung ökologischer Parameter. Zoologisches Institut und Museum der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald.
Günther, B., D. Andres, S. Ossig & H. Janitz (1995): Status Quo Erfassung des Makrozoobenthos im Peenestrom und im Kleinen Haff. In: Rostocker Meeresbiologische Beiträge 3: 189-219.
Günther, B. (1998): Die Bedeutung des Makrozoobenthos für den Kohlenstoffumsatz im Sediment. In: Greifswalder Bodden und Oderästuar – Austauschprozesse (GOAP). Greifswalder Geographische Arbeiten 16.
Jönsson, N., A. Busch, Th. Lorenz & B. Korth (1998): Struktur und Funktion von Boddenlebensgemeinschaften im Ergebnis von Austausch- und Vermischungsprozessen. In: Greifswalder Bodden und Oderästuar – Austauschprozesse (GOAP). Greifswalder Geographische Arbeiten 16.
Osadczuk, A. & B. Wawrzyniak-Wydrowska (1998): Sediments in the Szczecin Lagoon: Selected elements and macrozoobenthos. In: Greifswalder Bodden und Oderästuar – Austauschprozesse (GOAP). Greifswalder Geographische Arbeiten 16.
Rödiger, S. (2004): Die Makrofauna des Oderhaffs - Vorschläge für ein Monitoring nach EU-WRRL. In: Schernewski, G. & T. Dolch: The Oder Estuary – against the background of the European Water Framework Direktive. Meereswissenschaftliche Berichte 57. Institut für Ostseeforschung Warnemünde.

 
Weitere verwendete Quellen:
Gosselck, F., R. Bönsch & V. Kell (1999): Umweltauswirkungen der Kühlwasserführung der geplanten GuD-Kraftwerke am Standort Lubmin auf die angrenzenden Gewässer. Fachgutachten: Makrobenthos (submerse Wasserpflanzen und wirbellose Tiere), Fische. Unveröffentlichtes Gutachten im Auftrag von Froelich & Sporbeck, Bochum, S. 1-27.
Gosselck, F., N. Schulz, H. Winkler & R. Lauterbach (1999): Untersuchungen des ökologischen Zustandes und der Eignung der in den inneren Küstengewässern des Landes eingerichteten Laichschonbezirke (unveröffentlichtes Gutachten im Auftrag des Ministeriums für Ernährung, Landwirtschaft, Forsten und Fischerei Mecklenburg-Vorpommern).
IfAÖ (1998): Wissenschaftliche Grundlagen zur Ausweisung und zum Management mariner off-shore-Schutzgebiete im Bereich der Hoheitsgewässer und der Ausschließlichen Wirtschaftszone Deutschlands in der Ostsee und deren Integration in das System von Baltic Sea Protected Areas. Endbericht zum F+E Vorhaben, im Auftrag des BfN.
IOW (1995): TRUMP - Transport- und Umsatzprozesse in der Pommerschen Bucht. Zwischenbericht 1995, Institut für Ostseeforschung Warnemünde. BMBF-Projekt.
Glockzin, M. (2006): Die Abhängigkeit der benthischen Besiedlung ausgewählter Bereiche der Pommernbucht von ausgewählten Umweltfaktoren. Diplomarbeit an der Hochschule Zittau/Görlitz (FH). Zittau.
Kube, J. (1996): The ecology of macrozoobenthos and sea ducks in the Pommeranian Bay. Meereswissenschaftliche Berichte 18. Warnemünde, 128 pp.
Muus, B.J. (1967): The fauna of Danish estuaries and lagoons. Distribution and ecology of dominating sp.-s in the shallow reaches of the mesogaline zone. Meddel. fra. Danmarks. fisk. havund. N.S.  5: 1-316.
Olafsson, E. & L. Persson (1986): Distribution, life cycle and demography in a brackish water population of the isopod Cyathura carinata (Kroyer) (Crustacea). Estuar Coast Shelf Sci. 23: 673-688.
Remane, A. & C. Schlieper (1958): Die Biologie des Brackwassers. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller) Stuttgart. 1 Teil. Die Ökologie des Brackwassers, S. 1-216.
Saavedra-Perez, M. (1990): Bonitierung des Makrozoobenthos im Greifswalder Bodden. Diplomarbeit Univ. Rostock.
Suchau, A. (1994): Benthos. In: Greifswalder Bodden und Oderästuar - Austauschprozesse (GOAP). Zwischenbericht 1993/94. Teilprojekt 7, 16 S.
Zettler, M.L. (1997): Population dynamics, growth and reproduction of the neozoon Marenzelleria cf. viridis (Verril, 1873) (Polychaeta: Spionidae) in a coastal water of the Southern Baltic Sea. Aquatic Ecology 31: 177-186.